Ptaki

Article

June 25, 2022

Ptaki to kręgowce, zwierzęta stałocieplne, które chodzą, skaczą lub stoją tylko na tylnych kończynach [3], podczas gdy przednie kończyny wyewoluowały w skrzydła, które, podobnie jak wiele innych unikalnych cech anatomicznych, pozwalają w większości przypadków latać, chociaż nie wszystkie latają. Mają ciało pokryte piórami i, jak ptaki sensu stricto, zrogowaciały dziób bez zębów. Aby się rozmnażać, składają jaja, które wysiadują aż do wyklucia. Jego grupa taksonomiczna nazywana jest klasą Aves (słowo to jest łacińskie i występuje w liczbie mnogiej, w liczbie pojedynczej byłoby to avis) [4] dla systematyki klasycznej, ale w obecnej systematyce filogenetycznej klad ten nie ma rangi i jest z kolei włączony kolejno w ramach kladów: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda itp., chociaż istnieje więcej nazw pośrednich zagnieżdżania. Ptaki pochodziły od dwunożnych mięsożernych dinozaurów jurajskich między 150 a 200 milionami lat temu i w rzeczywistości są jedynymi dinozaurami, które przetrwały masowe wymieranie, które nastąpiło pod koniec mezozoiku. Dlatego ciepła krew, która jest najbardziej niezwykłą cechą wspólną dla ssaków, jest wynikiem zbieżnej ewolucji, ponieważ nie ma wspólnego przodka obu grup, które miały tę cechę. Jego ewolucja dała początek, po silnym napromieniowaniu, ponad dziesięciu tysiącom obecnych gatunków [5] [6] (ponad 153 wymarłych w czasach historycznych) [6] Ptaki są najbardziej zróżnicowanymi czworonogami; mają jednak dużą jednorodność morfologiczną w porównaniu ze ssakami.Relacje pokrewieństwa rodzin ptaków nie zawsze można zdefiniować za pomocą morfologii, ale dzięki analizie DNA zaczęto je wyjaśniać. Ptaki zamieszkują wszystkie biomy lądowe, a także wszystkie oceany. Jego wielkość może wynosić od 6,4 cm u kolibra do 2,74 metra u strusia. Zachowania są zróżnicowane i niezwykłe, takie jak gniazdowanie, karmienie młodych, migracje, gody i tendencja do łączenia się w grupy. Komunikacja między ptakami jest zmienna i może obejmować wskazówki wizualne, wołania i piosenki. Niektóre emitują ogromną różnorodność dźwięków i wyróżniają się inteligencją oraz umiejętnością przekazywania wiedzy kulturowej nowym pokoleniom. Istota ludzka miała intensywny związek z ptakami.W gospodarce ludzkiej drób i dziczyzna są źródłem pożywienia. Ptaki śpiewające i papugi są popularne jako zwierzęta domowe. Puch domowych kaczek i gęsi służy do wypełniania poduszek, a wiele ptaków upolowano, aby ozdobić kapelusze piórami. Ptasie guano stosuje się w nawożeniu gleby. Niektóre ptaki są czczone lub odrzucane z powodów religijnych, przesądów lub niewłaściwych uprzedzeń. Wiele z nich to symbole kulturowe i częste odniesienia do sztuki. W ciągu ostatnich pięciuset lat w wyniku działalności człowieka wyginęło ponad 150 gatunków [7], a obecnie [kiedy?] istnieje ponad 1200 zagrożonych gatunków ptaków, które wymagają działań na rzecz ich ochrony.[8] Specjalność zoologii zajmująca się specyficznie badaniami ptaków nazywana jest ornitologią.

Pochodzenie i ewolucja

Dinozaurowe pochodzenie ptaków

Dowody kopalne i liczne analizy biologiczne wykazały, że ptaki są teropodami.[9] Dokładniej, są one członkami Maniraptora, grupy teropodów, która obejmuje również między innymi dromeozaury i owiraptorydy.[10] A Jak odkryli naukowcy, więcej nieptasich teropodów, które są blisko spokrewnione z ptakami, wcześniej wyraźne rozróżnienie na nieptasie i ptaki uległo zatarciu. Niedawne odkrycia w prowincji Liaoning w północno-wschodnich Chinach pokazują, że wiele małych teropodów miało pióra, przyczyniając się do tej niejednoznaczności granic.11 We współczesnej paleontologii panuje zgodny pogląd, że ptaki stanowią największą grupę blisko deinonikozaurów, do których należą dromeozaury i troodonty. Razemci trzej tworzą grupę Paraves. Podstawowy dromeozaur Microraptor ma cechy, które mogły pozwolić mu na szybowanie lub latanie. Najbardziej podstawowe deinonikozaury były bardzo małe. Dowody te wskazują na możliwość, że przodek wszystkich Parawiaków mógł być nadrzewny lub zdolny do planowania [12] [13]. dostarczył wsparcia dla teorii ewolucji pod koniec XIX wieku. Archaeopteryx ma wyraźnie gadzie cechy: zęby, szponiaste palce i długi jaszczurczy ogon, ale ma doskonale zachowane skrzydła z lotnymi piórami identycznymi z współczesnymi ptakami. Nie jest uważany za bezpośredniego przodka współczesnych ptaków,ale jest najstarszym i najbardziej prymitywnym członkiem Aves lub Avialae i prawdopodobnie jest bardzo blisko prawdziwego przodka. Jednakże, wbrew powyższemu, inni autorzy sugerowali, że Archaeopteryx był dinozaurem, który nie był bliżej Aves niż inne grupy dinozaurów [14] i że Avimimus jest bardziej prawdopodobnym przodkiem wszystkich ptaków niż Archaeopteryx. 15]

Alternatywne teorie i kontrowersje

Było wiele kontrowersji dotyczących pochodzenia ptaków. Jeden z pierwszych był związany z możliwym pochodzeniem ptaków od archozaurów, a nie od dinozaurów (potomkowie tych pierwszych). Wśród tych, którzy zdecydowali się na dinozaury, pojawiły się również różnice zdań co do tego, czy najbardziej prawdopodobnymi przodkami byli ornithischowie, czy teropody saurischian.16 Chociaż ornithischian (co po grecku oznacza „z biodrem ptaka”) dzielił ze współczesnymi ptakami Przyjmuje się, że ptaki wywodzą się od dinozaurów saurischian (gr. „jaszczurowate”), a zatem ich biodra wyewoluowały niezależnie.[17]struktura ptasiego biodra wyewoluowała po raz trzeci w grupie osobliwych teropodów znanych jako Therizinosauridae. Niektórzy naukowcy wciąż sugerują, że ptaki nie są dinozaurami, ale wyewoluowały z prymitywnych archozaurów, takich jak Longisquama.[18][19]

Kredowe zróżnicowanie prymitywnych ptaków

Ptaki różnicowały się na wiele różnych sposobów w okresie kredowym.[20] Wiele grup zachowało swoje prymitywne cechy, takie jak szponiaste skrzydła i zęby, chociaż zęby zostały niezależnie utracone w niektórych grupach ptaków, w tym ptaków współczesnych. Podczas gdy najbardziej prymitywne formy, takie jak Archaeopteryx i Jeholornis, zachowały długi kostny ogon swoich przodków, [20] ogony bardziej zaawansowanych ptaków skróciły się wraz z pojawieniem się kości pygostylowej w kladzie Pygostylia. Pierwszą dużą i zróżnicowaną linią ptaków o krótkim ogonie, która wyewoluowała, była Enantiornithes (co oznacza „przeciwne ptaki”), nazwana tak, ponieważ budowa ich kości ramion została odwrócona od konstrukcji współczesnych ptaków. Enantiornithes zajmowały szerokie spektrum nisz ekologicznych, od sond w piasku,takie jak ptaki brodzące i rybożerne, po formy nadrzewne i żywiące się nasionami.[20] Inne bardziej zaawansowane linie również specjalizowały się w jedzeniu ryb, takie jak podklasa Ichthyornithes („rybo-ptaki”) o wyglądzie mew.[21] ] Jeden z mezozoicznych gatunków ptaków morskich, Hesperornithiformes, tak dobrze przystosował się do łowienia w środowisku morskim, że jego członkowie utracili zdolność latania i stali się głównie wodniakami. Pomimo swojej skrajnej specjalizacji Hesperornithiformes obejmuje najbliższych krewnych współczesnych ptaków.[20] Filogeneza ptaków podstawowych według Chiappe, 2007 [20].takich jak podklasa mewowata Ichthyornithes ("ptaki-ryby"). [21] Mezozoiczny rząd ptaków morskich, Hesperornithiformes, przystosował się tak dobrze do łowienia w środowisku morskim, że ich członkowie utracili zdolność latania i stali się głównie wodni. Pomimo swojej skrajnej specjalizacji Hesperornithiformes obejmuje najbliższych krewnych współczesnych ptaków.[20] Filogeneza ptaków podstawowych według Chiappe, 2007 [20].takich jak podklasa mewowata Ichthyornithes ("ptaki-ryby"). [21] Mezozoiczny rząd ptaków morskich, Hesperornithiformes, przystosował się tak dobrze do łowienia w środowisku morskim, że ich członkowie utracili zdolność latania i stali się głównie wodni. Pomimo swojej skrajnej specjalizacji Hesperornithiformes obejmuje najbliższych krewnych współczesnych ptaków.[20] Filogeneza ptaków podstawowych według Chiappe, 2007 [20].

Promieniowanie ewolucyjne współczesnych ptaków

Niektóre z podstawowych linii rodowych Neornithes zaczęły ewoluować pod koniec kredy, jak zademonstrowało odkrycie Vegavis [22] i zostały podzielone na dwie linie, superrzędy Palaeognathae i Neognathae. Do Palaeognathae należą Tinamiformes i Struthioniformes. Przyjmuje się, że gałąź Neognathae podzieliła się przed końcem kredy, kiedy rozwinął się podstawowy klad Galloanserae (zawierający kaczki, koguty i formy pokrewne). Nie ma zgody co do tego, kiedy nastąpił wielokrotny podział innego kladu Neo-Gnat lub Neoaves, czy przed lub po wyginięciu kredy i trzeciorzędu, kiedy inne dinozaury zniknęły.[23] Ta różnica zdań jest częściowo spowodowana rozbieżności dowodów. Datowanie molekularne sugeruje promieniowanie kredowe,podczas gdy dowody kopalne potwierdzają promieniowanie tylko w trzeciorzędzie. Próby pogodzenia dowodów molekularnych i kopalnych były kontrowersyjne.[23],24 skamieliny prymitywnych pingwinów liczące 61 milionów lat posłużyły do ​​skalibrowania datowania molekularnego, co sugeruje, że grupa koronowa Neoaves zdywersyfikowała się przed wyginięciem kredy i trzeciorzędu. wydarzenie. Co więcej, można na tej podstawie oszacować, że co najmniej 72 miliony lat temu nastąpiło już oddzielenie linii ptactwa wodnego wyższego rzędu od linii ptaków brodzących. Następnie te już zróżnicowane rodowody obecnych Neornithów miały wybuchowe promieniowanie adaptacyjne w paleocenie, kiedy opracowano 16 nowych rzędów.Pod koniec miocenu większość obecnych rodzajów ptaków już istniała. Liczba gatunków ptaków mogła sięgać nawet 21 000 na początku plejstocenu (1,5 miliona lat temu), ale zmniejszyła się o około połowę z powodu zmian klimatycznych, zlodowaceń i wymiany fauny między kontynentami. liczba żyjących gatunków ptaków jest ustalona między około 9800 [6] a 10 050. [26] Szacuje się, że po zakończeniu charakteryzacji poprzez sekwencjonowanie DNA wszystkich ptaków, wiele nowych gatunków można zidentyfikować poprzez identyfikację ukrytych form w obrębie rozpoznanych gatunków na podstawie na różnice w DNA.[25] Umiejętność latania zadecydowała o niezwykłym zróżnicowaniu gatunków ptaków w stosunku do innych czworonogów (to samo stało się z owadami w stosunku do innych stawonogów czy z nietoperzami w stosunku do innych ssaków). Przypadkowe przybycie niektórych osobników na terytorium izolowane geograficznie może być źródłem nowej populacji, która z czasem kumuluje różnice genetyczne w stosunku do pierwotnej populacji matki, przypadkowo lub w wyniku adaptacji do nowych środowisk w wyniku działania doboru naturalnego. Na niektórych wyspach rozwinęły się awifauny różniące się wikariaństwem od gatunków kolonizujących,lub zróżnicowane z kilku gatunków, które zostały przystosowane przez promieniowanie do eksploatacji różnych nisz ekologicznych bez zwykłych konkurentów i drapieżników z ich terytoriów, z których pochodzą.[25] Tak jest w przypadku zięb Darwina [27] w Galapagos, hawajski miody [28] czy vangi na Madagaskarze [29] Ewolucyjne zróżnicowanie nowych gatunków ptaków nie zatrzymuje się, a czasami może nastąpić w stosunkowo krótkim czasie, co widać na wyspach wulkanicznych o krótkiej historii geologicznej.jak to zostało zweryfikowane na wulkanicznych wyspach o krótkiej historii geologicznej.jak to zostało zweryfikowane na wulkanicznych wyspach o krótkiej historii geologicznej.

Taksonomia i filogeneza

Filogeneza z innymi czworonogami

Ptaki wraz z gadami i ssakami są klasyfikowane w klad zwanym Amniota, obecnie potwierdzonym przez analizę genetyczną i jej rozwój embrionalny. Takson Reptilia jest grupą parafiletyczną, z której wywodzą się ptaki i ssaki, ponieważ obejmuje ich bezpośrednich przodków bez piór i włosów, z tego powodu klasy zauropsydy i synapsydy są używane jako monofiletyczne. Według dowodów kopalnych ptaki wyewoluowały z teropodów w okresie jurajskim, co wskazuje, że ptaki są grupą żyjących dinozaurów, które osiągnęły wielki sukces ewolucyjny. Scenariusz ten potwierdzają również sekwencje białkowe uzyskane z Tyrannosaurus rex i Brachylophosaurus canadensis, chociaż w analizach molekularnych istnieje bliskość genetyczna między tymi dinozaurami i ptakami.Związki te są niepewne, ponieważ te dinozaury mogą tworzyć monofiletyczną grupę siostrzaną z ptakami lub mogą być zgrupowane z ptakami podstawowymi, takimi jak Galliformes, co byłoby sprzeczne z tradycyjnym modelem. Ich najbliższymi żyjącymi krewniakami są krokodyle (rząd Crocodilia), z którymi tworzą klad Archosauria, który jest nie tylko molekularnie, ale i morfologicznie poparty.30 Badania genetyczne ujawniają następujące związki filogenetyczne ptaków w stosunku do innych żyjących czworonogów (w tym białka sekwencje uzyskane z Tyrannosaurus rex i Brachylophosaurus canadensis). Można zauważyć, że ptaki są zgrupowane głęboko w gadzim drzewie: [31] [32] [33] [34] [35] [36] Pierwsza naukowa klasyfikacja ptaków została dokonana przez Francisa Willughby'ego i Johna Raya w jego książce Ornithologiae ,opublikowane w 1676 r. [37] Carlos Linnaeus zmodyfikował tę pracę w 1758 r., tworząc klasyfikację taksonomiczną, która nadal jest w użyciu [38] Ptaki są klasyfikowane jako homonimiczna klasa w taksonomii Linneusza. W taksonomii filogenetycznej ptaki znajdują się w kladzie Theropoda (dwunożne mięsożerne dinozaury) [39].

Klasyfikacja kladystyczna

Ustalenie dinozaurowego pochodzenia kladu Aves zaowocowało jego klasyfikacją filogenetyczną z kolejnymi gniazdami w obrębie następujących kladów: Ptaki, wraz z ich siostrzanym rzędem (Crocodilia), są jedynymi ocalałymi z gadów kladu Archosauria. Filogenetycznie klad Aves jest powszechnie określany jako wszyscy potomkowie ostatniego wspólnego przodka współczesnych ptaków i Archeopteryx litographica.[40] Archaeopteryx, należący do górnej jury (między 156-150 mln lat), jest najstarszym dotychczas starożytnym zwierzęciem wiadomo, że jest klasyfikowany jako ptak. Inni autorzy zdefiniowali Ptaki do grupowania tylko najnowocześniejszych, wyłączając większość grup ptaków znanych tylko z ich skamieniałości,[41] po części w celu uniknięcia niepewności co do lokalizacji Archaeopteryxa w stosunku do zwierząt tradycyjnie znanych jako teropody.[42] [43] [44] Niektóre klady według Yuri, T. i in. (2013).[45]

Klasyfikacja współczesnych ptaków

Kwestią sporną jest klasyfikacja ptaków. Jak podsumowują Livezey i Zusi [39], w ciągu 20 lat od 1988 roku proponowane filogenezy Aves były liczne i rozbieżne. Zostały one oparte na różnych metodologiach i zastosowane z różnymi amplitudami, które generalnie wykorzystywały naprzemiennie morfologię, mitochondrialne lub jądrowe sekwencje DNA; z analizami kladystycznymi i bez nich. Jednak rozbieżne wyniki zostały uzyskane nawet wtedy, gdy badania opierały się na metodologiach tego samego typu.[39] Badania te pozostawiają sprzeczny obraz, w którym wyniki są stale płynne i nie ma powszechnie akceptowanej wersji filogenezy, ponieważ nie jest to możliwe dać tutaj mniej lub bardziej ostateczną filogenezę.Sytuacja wydaje się być rozwiązana dzięki nowym odkryciom skamieniałości, które umożliwiają bardziej wyrafinowane badania oparte na morfologii, [39] dzięki ulepszeniu metod statystycznych, ekspansji dowodów molekularnych ze względu na wzrost analizowanych loci i zastosowaniu tych metod do szerszej reprezentacji grup taksonomicznych.[39] [65] Przy tych postępujących ulepszeniach uważa się, że osiągnięcie wyników, które osiągną konsensus społeczności naukowej w sprawie ewolucji rzędów i współczesnych ptaków, jest kwestią mało czasu. rodziny. Wyniki te można być może przyspieszyć badaniami opartymi na „całkowitych dowodach”, z połączoną analizą wszystkich źródeł dowodów.[39] Klasyfikacja filogenetyczna współczesnych grup ptaków przedstawiona poniżej:opiera się na badaniu sekwencji DNA przeprowadzonym przez Hacketta i wsp. (2008), [65], przeprowadzonym przez zbadanie około 32 kilozasad wyrównanych sekwencji z 19 niezależnych loci jądrowego DNA u 169 gatunków ptaków, reprezentujących wszystkie istniejące główne grupy. Potwierdza monofilię Galloanserae i Neoaves. Z kolei istnienie różnych kladów proponowanych w ostatnich latach w ramach Neoaves zostaje wzmocnione, choć relacje między zdecydowaną większością są wciąż nieustalone, co generuje szereg politomii. Hackett i wsp. W dużej mierze konsolidują badania Fain i Houde (2004) oraz Ericson i in. (2006) i we wszystkich wyróżnia się podział Neoaves na dwie gałęzie: Metaves i Coronaves.[66] [67] Chociaż podział ten opiera się na pojedynczym genie (beta-fibrynogen), a ponadto jest sprzeczny z wynikami uzyskanymi z badań mitochondrialnego DNA.[68] Ważność Metaves i Coronaves będzie zależą od przyszłych badań. Następnie definiuje się nowe klady (identyfikowane tylko literami) i wskazuje się na parafiletyczny charakter niektórych grup (który należy przedefiniować). Zobacz listę rodzin ptaków, aby uzyskać więcej informacji w zamówieniach. Podklasa Neornithes Palaeognathae (Clado R) Struthioniformes (strusie, kiwi, emu, kazuary i nandu; parafiletyczne z Tinamiformes) Tinamiformes (tinamus; pochodzące z Struthioniformes) Neognathae (Clado Q) Galloanserae (Clado) Ansere Galloformestakie jak kura Neoaves Clado O Podicipediformes takie jak perkoz Phoenicopteriformes (flamingi) Phaethontiformes (rabijuncos) Pterocliformes (gangas) Mesitornithidae (mesitos) Columbiformes (gołębie) Clado N Eurypygidae (Rh-gulotimanae) (M) Clade L (pochodzący z Caprimulgiformes) Apodiformes, takie jak jerzyk i Aegotheliformes koliber, taki jak egothelian Opisthocomiformes (hoacyna) Clade K Clade J Otididae (dropy) Cuculiformes (kukułki) Gruiformes, takie jak żuraw Clado I Muscoophagida) Clado H („wyższe ptactwo wodne”) Gaviiformes (nury) Sphenisciformes (pingwiny) Procellariiformes (albatrosy i petrele) Ciconiiformes, takie jak bocian (parafiletyczny z Pelecaniformes) Pelecaniformes,jak pelikan (parafiletyczny z Ciconiiformes) Clado G Charadriiformes jak mewa (do której należą również Llanero i torillos) Clado F („Ptaki lądowe najwyższej klasy”) Clado E Accipitriformes jak orzeł Cathartiformes jak kondor andyjski Strigiformes jak sowa Coliformes, takie jak mysz ptak Clado D Leptosomatidae (curol ratchet) Trogoniformes, takie jak kwezal Clado C Coraciiformes, takie jak zimorodek (parafiletic z Piciformes) Piciformes, takie jak tukan i dzięcioł (pochodzący z Coraciiformes) Cariamidae chuña Clado B Falconidae, jak sokół Clado A Psittaciformes, jak ara Passeriformes, jak wróbel Istnieją bardzo różne filogenezy ptaków, takie jak filogeneza Livezey i Zusi (2007) oparta na kladystycznej analizie danych morfologicznych, również bardzo obszerna,[39] lub klasyfikację tradycyjną (zwaną Clements), [6] lub klasyfikację Sibleya i Monroe (taksonomię Sibley-Ahlquist), [69] opartą na danych z hybrydyzacji DNA, która była powszechnie akceptowana w kilku aspektach, takich jak akceptacja Galloanserae.

Dystrybucja

Zobacz też: Awifauny według kraju i regionu Ptaki żyją i rozmnażają się w większości siedlisk lądowych i są obecne na wszystkich kontynentach, w tym na terytorium Antarktyki, gdzie gniazdują kolonie petrelków śnieżnych, najbardziej wysuniętych na południe.[71] Występuje największa różnorodność ptaków w regionach tropikalnych, a krajem o największej liczbie gatunków na świecie jest Kolumbia [72][73], a następnie Peru i Brazylia. Inne awifauny godne uwagi ze względu na liczbę gatunków endemicznych to Nowa Zelandia [74] Madagaskar [75] i Australia, które w przeciwieństwie do krajów Ameryki Południowej również mają znaczną liczbę endemicznych wyższych taksonów.[76] [77] region o największej liczbie gatunków, z około 3700 (ponad jedną trzecią świata), to Neotropika (obejmująca Amerykę Południową, Amerykę Środkową,niziny Meksyku i Antyli). Ponadto 31 rodzin jest endemicznych dla Neotropików, ponad dwa razy więcej niż w jakimkolwiek innym regionie biogeograficznym.25 Tradycyjnie uważano, że wysoka różnorodność tropikalna jest wynikiem wyższych wskaźników specjacji; jednak ostatnie badania wykazały, że wyższe wskaźniki specjacji na dużych szerokościach geograficznych są równoważone wyższymi wskaźnikami wymierania.[78] Wiele rodzin ptaków przystosowało się do życia w morzu; niektóre gatunki ptaków morskich lądują na lądzie tylko w celu rozmnażania się [79], a niektóre pingwiny nurkują na głębokość do 300 m. [80] Wiele gatunków ptaków zadomowiło się w regionach, w których zostały wprowadzone przez człowieka. Niektóre z tych wprowadzeń były celowe; na przykład bażant,został wprowadzony jako gatunek łowiecki w dużej części świata.[81] Inne introdukcje były przypadkowe; Tak jest w przypadku kilku gatunków papug, takich jak papuga argentyńska, która zadomowiła się w wielu miastach Ameryki Północnej, [82] Ameryki Południowej i Europy z okazów, które uciekły w niewoli.[83] Niektóre gatunki, takie jak czapla zwyczajna , [84] chimachima [85] lub kakadu galah [86] zostały wprowadzone naturalnie do regionów poza ich pierwotnymi zasięgami, ponieważ rolnictwo stworzyło dla nich odpowiednie ekosystemy.[82] Ameryka Południowa i Europa.[83] Niektóre gatunki, takie jak czapla bydlęca [84] chimachima [85] czy kakadu galah [86] zostały introdukowane w sposób naturalny w regionach poza ich pierwotnym zasięgiem dzięki fakt, że rolnictwo stworzyło dla nich odpowiednie ekosystemy.[82] Ameryka Południowa i Europa.[83] Niektóre gatunki, takie jak czapla bydlęca [84] chimachima [85] czy kakadu galah [86] zostały introdukowane w sposób naturalny w regionach poza ich pierwotnym zasięgiem dzięki fakt, że rolnictwo stworzyło dla nich odpowiednie ekosystemy.

Anatomia i fizjologia

Anatomia ptaków przedstawia plan ciała, który wykazuje dużą liczbę niezwykłych adaptacji w porównaniu z innymi kręgowcami, głównie w celu ułatwienia lotu. Szkielet zbudowany jest z pustych kości, ale o wytrzymałej strukturze, która nadaje im lekkości. Te kostne jamy są wypełnione powietrzem i łączą się z układem oddechowym.87 Kości czaszki są zrośnięte, bez szwów czaszkowych.88 Oczodoły są duże i oddzielone kostną przegrodą. Kręgosłup ptaków przedstawia duży kontrast między górną i dolną częścią. Liczba kręgów szyjnych jest bardzo zmienna, chociaż zawsze liczna, a szyja jest szczególnie elastyczna, ale ruchomość kręgów przednich piersiowych jest ograniczona, a ruchomość wszystkich kręgów tylnych jest zerowa.ponieważ są zrośnięte [89] Nieliczne tylne kręgi są zrośnięte z miednicą w celu utworzenia zrostu [88] Żebra są spłaszczone, a mostek wygięty w celu zakotwiczenia mięśni latających, z wyjątkiem rzędów nielotów ptaków lądowych. Kończyny przednie mają kształt skrzydeł.[90] Łapy ptaków klasyfikuje się według ułożenia palców u nóg na anizodaktyle, zygodaktyle, heterodaktyle, sydaktyle i pamprodaktyle.[91] Większość ptaków ma cztery palce (chociaż są wiele gatunków tridactyl i niektóre gatunki dydaktyczne), które są zorganizowane wokół szerokiej i silnej kości śródstopia.92 Podobnie jak gady, ptaki są głównie moczopędne, to znaczy ich nerki ekstrahują odpady azotowe z krwi i wydalają w postaci kwasu moczowego,zamiast mocznika lub amoniaku przez moczowody do jelita. Ptaki nie mają pęcherza moczowego ani zewnętrznego ujścia moczowodu, a kwas moczowy jest wydalany z kałem w postaci półstałych odpadów [93, 94]. formy amoniaku [95] Przyczyny tego są różne i nie do końca jasne, chociaż ich diety oparte na nektarach, a więc z dużą ilością wody, odgrywają kluczową rolę. Wynika to również z ich niskiego zapotrzebowania na azot oraz niskiego spożycia białka i soli. Kiedy te warunki się zmieniają, zmniejsza się spożycie nektaru lub wzrasta ilość otrzymywanego białka i soli, ptaki te mogą stać się urikoteliczne.[96][97] Mogą również wydalać kreatynę,zamiast kreatyniny jak u ssaków.[88] Ta materia, podobnie jak kał z jelit, jest wydalana przez kloaka ptaka.[98] [99] Kloaka jest wielofunkcyjnym otworem: przez nią wydalane są odpady ptaki łączą się w pary, łącząc się ze swoją kloaką, a samice składają przez nią jaja. Ponadto wiele gatunków zwraca granulki.[100] Układ pokarmowy ptaków jest wyjątkowy, z uprawą do przechowywania połkniętego pokarmu i żołądkiem zawierającym kamienie połknięte przez ptaka i służące do rozdrabniania pokarmu w celu zrekompensowania braku zębów [101] Większość ptaków jest przystosowana do szybkiego trawienia, aby ułatwić lot.[102] Niektóre ptaki wędrowne przystosowały się do wykorzystywania białek z wielu części ciała, w tym białek z jelit,jako dodatkowe źródło energii podczas migracji.[103] Ptaki są zwierzętami homeotermicznymi, to znaczy temperatura wewnętrzna jest utrzymywana w regulacji, powyżej temperatury zewnętrznej, co pozwala im na wysoki metabolizm; upierzenie uczestniczy w jego regulacji. Średnia temperatura wewnętrzna dorosłych ptaków jest dość wysoka, zwykle między 40 a 43 ° C, z różnicami między gatunkami. Niektóre apiformy mają zauważalnie niższe temperatury w nocy. Niektóre ptaki, takie jak królowie, utrzymują temperaturę pokojową po urodzeniu (poikilotermia) i nabywają zdolność do jej regulowania kilka dni później.[104] Ptaki mają jeden z najbardziej złożonych układów oddechowych w królestwie zwierząt.[88] Po inhalacji75% świeżego powietrza przechodzi przez płuca i przepływa bezpośrednio do tylnych worków powietrznych, które wychodzą z płuc i łączą się z przestrzeniami w kościach, wypełniając je powietrzem. Pozostałe 25% powietrza trafia bezpośrednio do płuc. Kiedy ptak robi wydech, zużyte powietrze wypływa z płuc, a zmagazynowane powietrze z tylnych worków powietrznych jest jednocześnie wtłaczane do płuc. W ten sposób płuca ptaka otrzymują stały dopływ świeżego powietrza, zarówno podczas wdechu, jak i wydechu.[105] Wytwarzanie dźwięku odbywa się za pomocą syrinx, komory mięśniowej z kilkoma błonami bębenkowymi, która znajduje się w dolnym końcu tchawicy, od które oddziela.[106] Serce ptaków ma cztery oddzielne komory (dwa przedsionki i dwie komory) i to właśnie prawy łuk aorty daje początek krążeniu systemowemu (w przeciwieństwie do ssaków, gdzie zajętym łukiem jest lewa aorta) [88] Do żyły głównej dolnej (pojedyncza) krew jest pobierana z nóg przez system wrotny nerki (znacznie zmniejszona). Większość tej krwi z obręczy miednicy i ogona dociera do serca z pominięciem naczyń włosowatych nerek. W przeciwieństwie do ssaków czerwone krwinki mają jądro, są owalne i dwuwypukłe.[107] Układ nerwowy jest duży w stosunku do wielkości ptaka.[88] Najbardziej rozwinięta część mózgu to ta, która kontroluje funkcje. do lotu, podczas gdy móżdżek koordynuje ruch,a półkule mózgowe kontrolują wzorce zachowań, orientację, kojarzenie się i budowanie gniazd. Kilka gatunków jest zdolnych do ochrony chemicznej przed drapieżnikami. Niektóre Procellariiformes mogą wydalać odpychające olejki przeciwko swoim napastnikom [108], a niektóre gatunki z rodzaju Pitohui z Nowej Gwinei mają silną neurotoksynę w skórze i piórach.[109]

Rozsądek

Zmysły ptaków nie powinny zasadniczo różnić się od ssaków, ale dla niektórych z nich pozostają nieznane: nie wiadomo było na przykład zbyt dobrze, jak orientują się w swoich wędrówkach. Nowsze badania potwierdzają obecność magnetytu w czaszce ptaków, minerału, który pomaga w orientacji, ponieważ działa jak kompas. Układ wzrokowy ptaków jest zwykle wysoko rozwinięty. Zwłaszcza ptaki drapieżne mają świetną ostrość wzroku, dwa lub trzy razy lepszą niż ludzie. [110] Dołek gatunku z rodzaju Buteo ma około 100 000 czopków na mm², w porównaniu do 20 000 u ludzi.[111] pięć razy więcej. Oczy ptaków są bardzo obszerne. Na przykład szpaki mają objętość odpowiadającą 15% objętości czaszki (dla porównania,u człowieka stanowią 1% tej objętości).[111] Ptactwo wodne ma specjalne elastyczne soczewki, które umożliwiają im akomodację widzenia w powietrzu i w wodzie.[88] Niektóre gatunki mają podwójne dołeczki (np. jaskółki, rybitwy, kafary, jastrzębie, kolibry itp. [111] Ptaki nocne mają na ogół ograniczone pole widzenia, ale dużą mobilność głowy (która może czasami obrócić się o więcej niż 250 °).[111] Ptaki są tetrachromatyczne, ponieważ mają czopki wrażliwe na promieniowanie ultrafioletowe na siatkówce, oprócz tych wrażliwych na zieleń, czerwień i niebieski.[110] [112] Pozwala im to dostrzec światło ultrafioletowe, które jest zaangażowane w zaloty. Wiele ptaków wykazuje w upierzeniu wzory ultrafioletowe, które są niewidoczne dla ludzkiego oka.Niektóre ptaki, których płeć wydaje się podobna do gołego oka, można odróżnić w świetle ultrafioletowym po pewnych plamkach na ich piórach, które odbijają to światło. Samiec modraszka ma łatę na ciemieniu, która odbija ultrafiolet, co uwidacznia się podczas zalotów poprzez zmianę postawy i potarganie piór na karku.[113] Światło ultrafioletowe jest używane do wykrywania pokarmu; Wykazano, że pustułki poszukują ofiar poprzez wykrywanie śladów moczu, które odbijają promieniowanie ultrafioletowe, pozostawiane na ziemi przez gryzonie.[114] Ptasie powieki nie są używane do mrugania. Zamiast tego oko jest nawilżane przez błonę migoczącą, poziomo poruszającą się trzecią powiekę.[115] Membrana migocząca zakrywa również oko i działa jak soczewka kontaktowa u wielu ptaków wodnych.[88] Siatkówka ptaków ma układ dopływu krwi w kształcie wachlarza, zwany pecten.[88] Większość ptaków nie może poruszać oczami, chociaż zdarzają się wyjątki, takie jak kormoran wielki. [116] Ptaki z oczami po bokach głowa ma szerokie pole widzenia, podczas gdy te z oczami z przodu, takie jak sowy, mają widzenie obuoczne i mogą lepiej oszacować głębię pola widzenia [117] Większość ptaków ma słaby węch, ale są godne uwagi wyjątki, takie jak jak kiwi, [118] padlinożercy amerykańscy, [111] [119] oraz albatrosy i petrele.[120] Wykazano, że te ostatnie są w stanie zlokalizować swoją zdobycz, zwłaszcza olej rybny, po zapachu.[121] [122] Słuch ptaków jest dobrze rozwinięty; pomimo braku małżowiny usznej,jest pokryta piórami, a u niektórych, jak u sów z rodzajów Asio, Bubo i Otus, tworzą kępki przypominające uszy. Niektóre gatunki sów potrafią lokalizować zdobycz w zupełnej ciemności, słysząc samemu.[110] Jednak brak uszu zmusza je do obracania głową, aby odbierać dźwięki dochodzące z różnych kierunków. Salangany i jaskinia guácharo są w stanie poruszać się w ciemności dzięki temu, że ich uszy są przystosowane do echolokacji. W przeciwieństwie do ssaków ucho środkowe ptaków ma tylko jedną kostkę kostną, kolumellę. W uchu wewnętrznym ślimak nie jest spiralny, lecz prosty, w przeciwieństwie do ssaków.[111] [123] Kubki smakowe nie znajdują się na końcu języka, ale na dole iw gardle;W dodatku nie są one bardzo liczne (200 u Anatinae, w porównaniu do 9000 u człowieka), ale do degustacji można aktywować inne mechanizmy, takie jak zmysł dotyku (wyczuwalny na poziomie dzioba), który u wielu ptaków , wydaje się interweniować podczas poszukiwania pożywienia. W zmysł dotyku zaangażowane są różne ciałka: otoczkowane Merkel (w skórze i w jamie ustnej) i Grandry (na podniebieniu) uczestniczą w ogólnej wrażliwości dotykowej; byłyby to te odpowiadające ciałkom Meissnera u ssaków [124] Ciałka Herbsta (odpowiadające ciałkom Paciniego u ssaków [124]) są preferencyjnie wrażliwe na wibracje; są szczególnie liczne na dziobie i nogach, szczególnie u gatunków, które muszą znaleźć pożywienie „po omacku”:język u Picidae, dziób u Anatidae i liczne Scolopacidae, ale także na kolorowych grzbietach graniczących z dziobami młodych licznych wróblowatych i Picinae.[111] Ptaki posiadają kilka niezależnych organów równowagi; ucho wewnętrzne, jak u ssaków, oraz narząd znajdujący się w miednicy. Jednym z najbardziej tajemniczych zmysłów jest wykrywanie pola magnetycznego Ziemi; organ, który go wykrywa, znajduje się w dziobie lub w pobliżu oczu.[110] Istnienie tego zmysłu po raz pierwszy zademonstrował eksperymentalnie w 1967 r. Wolfgang Wiltschko na europejskich rudzikach.[125]ucho wewnętrzne, jak u ssaków, oraz narząd znajdujący się w miednicy. Jednym z najbardziej tajemniczych zmysłów jest wykrywanie pola magnetycznego Ziemi; organ, który go wykrywa, znajduje się w dziobie lub w pobliżu oczu.[110] Istnienie tego zmysłu po raz pierwszy zademonstrował eksperymentalnie w 1967 r. Wolfgang Wiltschko na europejskich rudzikach.[125]ucho wewnętrzne, jak u ssaków, oraz narząd znajdujący się w miednicy. Jednym z najbardziej tajemniczych zmysłów jest wykrywanie pola magnetycznego Ziemi; organ, który go wykrywa, znajduje się w dziobie lub w pobliżu oczu.[110] Istnienie tego zmysłu po raz pierwszy zademonstrował eksperymentalnie w 1967 r. Wolfgang Wiltschko na europejskich rudzikach.[125]

Chromosomy płciowe

Płeć ptaków jest determinowana przez chromosomy płci, zwane Z i W. Samice są heterogametyczne, a samce homogametyczne. Oznacza to, że samica ma różne chromosomy płciowe (ZW) i wytwarza dwa rodzaje zalążków, które determinują płeć przyszłej zygoty. Natomiast u samca chromosomy płciowe są identyczne (ZZ), a jego plemniki, wszystkie będące nosicielami chromosomu Z, nie determinują płci potomstwa. W przeciwieństwie do tego, co występuje u ssaków, gdzie chromosomy płciowe, zwane w tym przypadku X i Y, są inne u samca (XY) i podobne u samicy (XX).[88] U wszystkich gatunków ptaków płeć osobnika określa się przy zapłodnieniu.Jednak ostatnie badania wykazały, że w przypadku rudowłosych talégalos temperatura podczas inkubacji wpływa na proporcję płci w potomstwie; w wyższych temperaturach więcej samic i odwrotnie;[126] ale nie jest to spowodowane faktem, że temperatura zmienia genetyczne mechanizmy determinacji płci, ale raczej tym, że przy ekstremalnych temperaturach inkubacji rozwój i śmiertelność kurcząt różni się w zależności od na płeć: w wysokich temperaturach samce gorzej rozwijają się i częściej umierają, a w niskich temperaturach to samo dzieje się z samicami [127].rozwój i śmiertelność kurcząt różni się w zależności od płci: w wysokich temperaturach samce rozwijają się gorzej i częściej umierają, a w niskich temperaturach to samo dzieje się z samicami [127].rozwój i śmiertelność kurcząt różni się w zależności od płci: w wysokich temperaturach samce rozwijają się gorzej i częściej umierają, a w niskich temperaturach to samo dzieje się z samicami [127].

Skóra, upierzenie i łuski

W przeciwieństwie do skóry ssaków skóra ptaków jest cienka i sucha i nie ma gruczołów potowych; W rzeczywistości jedynym gruczołem skórnym ptaków jest gruczoł uropygeal, znajdujący się u nasady ogona, który wydziela tłuszcz, który ptak rozprowadza dziobem poprzez swoje upierzenie; Gruczoł ten został specjalnie opracowany u ptactwa wodnego, dzięki czemu osiąga większą wodoodporność [128] Pióra są unikalną cechą ptaków. Pozwalają im latać, zapewniają izolację termiczną, zapobiegając cyrkulacji powietrza, co pomaga w termoregulacji i są wykorzystywane do eksponowania, kamuflażu i identyfikacji.[88] Istnieje kilka rodzajów piór, a każdy z nich ma określone funkcje i cechy. pióra lub lotki (pierwszorzędowe, drugorzędowe i trzeciorzędowe); sterówki (pióra ogona,które służą jako ster w locie); osłony (częściowo zakrywające lotki, a także sterówki); tektory (które pokrywają całe ciało i chronią je przed niekorzystnymi czynnikami) oraz puch (co zapobiega utracie ciepła).[92] Pióra to naskórkowe twory keratynowe przyczepione do skóry i powstają tylko w określonych seriach skóry zwanych pterilos. Schemat rozmieszczenia tych serii piór (pterilosis) jest stosowany w taksonomii i systematyce. Ułożenie i wygląd piór na ciele, zwane upierzeniem, może różnić się w zależności od gatunku w zależności od wieku, pozycji społecznej [129] i płci.[130] Upierzenie jest zrzucane regularnie. Charakterystyczne upierzenie ptaka, który uległ linieniu po rozmnażaniu, znane jest jako upierzenie polęgowe lub w terminologii Humphrey-Parkes „podstawowe” upierzenie.Upierzenie lęgowe lub odmiany upierzenia podstawowego są znane w systemie Humphrey-Parkes jako upierzenie „naprzemienne". [131] U większości gatunków linienie jest roczne, chociaż niektóre mogą mieć dwa linienia rocznie, a duże ptaki drapieżne mogą linieć tylko raz co kilka lat. Wzory linienia różnią się w zależności od gatunku. U ptaków wróblowych lotki są wymieniane pojedynczo, inicjując cykl z najbardziej wewnętrznym pierwiastkiem. Kiedy piąty z sześciu podstawowych jest zrzucany, najbardziej zewnętrzny trzeciorzędowy zaczyna zrzucać. Po wytopieniu najbardziej wewnętrznych tertialów, wtórne zaczynają linieć od najbardziej wewnętrznego i trwa to dalej do najbardziej zewnętrznych piór (wylinka odśrodkowa). Starsze kryjówki podstawowe zrzucają się synchronicznie z prawyborami, z którymi się pokrywają.[132] Niewielka liczba gatunków, takich jak kaczki i gęsi, traci wszystkie lotki na raz i chwilowo nie jest w stanie latać.[133] Zasadniczo pióra ogonowe zrzucają i zastępują, zaczynając od najbardziej wewnętrznej pary;[132] 132] jednak obserwuje się dośrodkowe linienie piór ogonowych u Phasianidae.[134] Odśrodkowe linienie jest inne w piórach ogonowych dzięciołów i kowalików w tych, które zaczynają się od drugiej najbardziej wewnętrznej pary piór i kończą się na parze środkowej, tak że ptak zachowuje zdolność pomagania sobie ogonem we wspinaniu.[132] [135] Ogólny wzorzec obserwowany u wróblowatych jest taki, że podstawowe są zastępowane na zewnątrz, drugorzędne do wewnątrz, a ogon od środka na zewnątrz.[136] Przed zagnieżdżeniem ,U samic większości gatunków ptaków powstaje tak zwana płyta inkubacyjna, czyli wolny od piór obszar w pobliżu odwłoka. Skóra jest tam dobrze nawodniona naczyniami krwionośnymi i pomaga ptakowi w wysiadywaniu.[137] Pióra wymagają pielęgnacji, a ptaki pielęgnują lub czesają je codziennie, zabierając na nie średnio 9% swojego dziennego czasu.[137] Dziób służy do usuwania ciał obcych i nakładania woskowych wydzielin z gruczołu uropygial. Wydzieliny te chronią elastyczność piór i działają jak środek przeciwdrobnoustrojowy, hamując rozwój bakterii rozkładających pióra.[139] Można to uzupełnić wydzielinami kwasu mrówkowego z mrówek, które otrzymują poprzez zachowanie znane jako „kąpiel mrówek”. mrówki",do usuwania pasożytów z piór.[140] Łuski ptaków składają się z tej samej keratyny co pióra, dziób, pazury i wilcze pazury. Znajdują się one głównie na palcach i śródstopiu, ale u niektórych ptaków można je znaleźć wyżej, aż po piętę. Większość łusek ptaków nie nakłada się znacząco, z wyjątkiem zimorodków i dzięciołów. Uważa się, że łuski ptaków są homologiczne do łusek gadów i ssaków.[141]Większość łusek ptaków nie nakłada się znacząco, z wyjątkiem zimorodków i dzięciołów. Uważa się, że łuski ptaków są homologiczne do łusek gadów i ssaków.[141]Większość łusek ptaków nie nakłada się znacząco, z wyjątkiem zimorodków i dzięciołów. Uważa się, że łuski ptaków są homologiczne do łusek gadów i ssaków.[141]

Lot

Większość ptaków potrafi latać, co odróżnia je od prawie wszystkich innych kręgowców. Latanie jest głównym sposobem poruszania się większości ptaków i używają go do rozmnażania, karmienia i ucieczki przed drapieżnikami. Aby latać, ptaki rozwinęły różne adaptacje fizjonomiczne, które obejmują lekki szkielet, dwa duże mięśnie latające (piersiowy, który stanowi 15% całkowitej masy ptaka i nadrakoid) oraz dwie zmodyfikowane kończyny (skrzydła), które służą jako skrzydła profile [88] Kształt i wielkość skrzydeł określają rodzaj lotu każdego ptaka; wiele gatunków łączy styl lotu oparty na silnych uderzeniach skrzydeł z lotem ślizgowym, który wymaga mniej energii. Wysokość lotu ptaków ma ogromny zasięg, wahający się od poziomu morza do ponad 11 000 m.[142] [143] Około 60 gatunków ptaków jest nielotnych, a wielu wymarłym gatunkom również brakowało zdolności latania.[144] drapieżniki lądowe [145] Chociaż nie potrafią latać, pingwiny wykorzystują podobne mięśnie i ruchy do latania w wodzie; podobnie jak alcydy, burzyki i kosy.[146]pingwiny używają podobnych mięśni i ruchów do latania w wodzie; podobnie jak alcydy, burzyki i kosy.[146]pingwiny używają podobnych mięśni i ruchów do latania w wodzie; podobnie jak alcydy, burzyki i kosy.[146]

Wymiary

Najmniejszym z ptaków jest samiec kolibra zunzuncito o długości około 64 mm [147] i 2,8 g [104] i rozpiętości skrzydeł około 78 mm [148] Obecnie największym ptakiem jest struś o wzroście do góry do 2,74 metra i 155 kg wagi, również składa największe jaja, ze średnią 15 na 13 cm i wagą 1,4 kg.[149] Najwyższymi ptakami, jakie istniały i o których istnieją zapisy, były olbrzymie moa, które mierzyły do 3,6 m, ważył ponad 230 kg i zamieszkiwał Nową Zelandię co najmniej do XVI w. [150] [151] Najcięższym gatunkiem, który współistniał z człowiekiem jest wymarły słoń z Madagaskaru, który może mierzyć do trzy metry wysokości i około 500 kg wagi.[152] Podobnych wymiarów miał Dromornis stirtoni z Australii.[153] Albatrosy wędrowne mają największą rozpiętość skrzydeł ze wszystkich obecnie latających zwierząt, mogą przekraczać 340 cm, ważą ponad 10 kg.[154] [155] Gigantyczny skamieniały ptak Argentavis magnificens jest największym odkrytym ptakiem latającym; szacuje się, że jego rozpiętość skrzydeł wynosiła ponad 5,8 m, a waga 60–80 kg.[155] Obecnie za najcięższe uważa się kilka gatunków ptaków latających, które zwykle nie przekraczają 20 kg, wśród nich są drop i drop kori [156] Kondor andyjski nie przewyższa poprzednich, ale jest ptakiem latającym o znacznych rozmiarach, o długości do 120 cm, rozpiętości skrzydeł sięgającej 320 cm i wadze do 15 kg. [155] [157][154] [155] Gigantyczny skamieniały ptak Argentavis magnificens jest największym ptakiem latającym, jaki kiedykolwiek odkryto; szacuje się, że jego rozpiętość skrzydeł wynosiła ponad 5,8 m, a waga 60–80 kg.[155] Obecnie za najcięższe uważa się kilka gatunków ptaków latających, które zwykle nie przekraczają 20 kg, wśród nich są drop i drop kori [156] Kondor andyjski nie przewyższa poprzednich, ale jest ptakiem latającym o znacznych rozmiarach, o długości do 120 cm, rozpiętości skrzydeł sięgającej 320 cm i wadze do 15 kg. [155] [157][154] [155] Gigantyczny skamieniały ptak Argentavis magnificens jest największym ptakiem latającym, jaki kiedykolwiek odkryto; szacuje się, że jego rozpiętość skrzydeł wynosiła ponad 5,8 m, a waga 60–80 kg.[155] Obecnie za najcięższe uważa się kilka gatunków ptaków latających, które zwykle nie przekraczają 20 kg, wśród nich są drop i drop kori [156] Kondor andyjski nie przewyższa poprzednich, ale jest ptakiem latającym o znacznych rozmiarach, o długości do 120 cm, rozpiętości skrzydeł sięgającej 320 cm i wadze do 15 kg. [155] [157]wśród nich drop i drop kori.[156] Kondor andyjski nie przewyższa poprzednich, ale jest ptakiem latającym o sporych rozmiarach, o długości dochodzącej do 120 cm, rozpiętości skrzydeł sięgającej 320 cm i wadze do 15 kg [155] [157]wśród nich drop i drop kori.[156] Kondor andyjski nie przewyższa poprzednich, ale jest ptakiem latającym o sporych rozmiarach, o długości dochodzącej do 120 cm, rozpiętości skrzydeł sięgającej 320 cm i wadze do 15 kg [155] [157]

Rytmy biologiczne

Życie ptaków jest zorganizowane według różnych rytmów biologicznych. Najczęstszym, podobnie jak u innych kręgowców, jest rytm dobowy. Większość ptaków to ptaki dobowe, ale niektóre, jak większość nocnych ptaków drapieżnych i lelek, są nocne lub o zmierzchu. Inne gatunki, jak większość ptaków brodzących, poruszają się w rytmie pływów.[158] Ptaki, ze względu na istnienie pór roku, również kierują się rytmem dobowym. Ptaki, które migrują na duże odległości, zazwyczaj przechodzą zmiany anatomiczne lub behawioralne (takie jak zugunruhe) lub linienie, aby przygotować się do podróży. W zależności od pory roku niektóre gatunki mogą również przeprowadzać codzienne migracje, na przykład na wysokości, lub docierać do obszarów zaopatrzenia.Rytmy dobowe i sezonowe wydają się być powiązane z długością dnia. Cykle reprodukcyjne są roczne, ale w przypadku niektórych szczególnie płodnych gatunków mogą one prowadzić kilka lęgów w tym samym sezonie.

Długość życia

Długość życia ptaków jest bardzo zróżnicowana w zależności od gatunku, może wynosić od trzech do czterech lat dla niektórych wróblowych, do ponad 50 lat dla albatrosów, burzyków i burzyków, a nawet ponad 60 lat dla niektórych rzadkich gatunków, takich jak kakapo [159] Aby zbliżyć się do wieku ptaka, trzeba dobrze znać takie zjawiska, jak zmiany w pierzeniu w zależności od wieku (oprócz pory roku), [160] czy pneumatyzacja szkieletu w miarę starzenia się.

Inteligencja

Chociaż posiadanie ptasiego mózgu lub bycie głową sieweczki oznacza bycie nieinteligentnym w różnych kulturach, niektóre gatunki ptaków świadczą o stosunkowo wysokich zdolnościach poznawczych. Gatunki Corvidae są uważane za najbardziej inteligentne ptaki [161], papugi są również zdolne do zaskakujących pokazów, ale ze znaczną dysproporcją między gatunkami. Z drugiej strony trudno jest zdefiniować termin „inteligencja”, a także odróżnić, co jest częścią domeny wrodzonej, czy domeny nabytej, a tym samym ocenić ich zdolności rozumowania. Ptaki są zdolne do uczenia się; Wiadomo na przykład, że kukułki uczą się pieśni swoich przybranych rodziców lub że wrony uczą się naśladując swoich rówieśników.[162] Ich najczęstsze umiejętności to z pewnością reprezentacja przestrzenna (która pozwala im orientować się, odkrywać na nowo źródła pożywienia lub budować wyrafinowane gniazda) oraz umiejętności komunikacyjne. Jedną z najbardziej zaskakujących możliwości jest powszechna umiejętność używania przedmiotu jako narzędzia.[163] Kruk nowokaledoński, na przykład, jest w stanie użyć patyka do usuwania owadów, którymi żywi się z kłód. Niektóre ptaki również potrafią liczyć, na przykład papugi, które są również znane nie tylko z odtwarzania ludzkiego głosu, ale także z rozumienia tego, co mówią i mądrego posługiwania się słownictwem. Zaobserwowano również, że ptaki zdolne do samoleczenia się, na przykład poprzez połykanie gliny, zwalczają szkodliwe działanie toksyn pokarmowych.[164] Niektóre zdolności są praktycznie unikalne,mały zielony żołna jest w stanie „dostać się do głowy” swoich drapieżników, to znaczy obliczyć, co drapieżnik widzi, a czego nie.[165]

Zachowanie

Większość ptaków to ptaki dobowe, ale niektóre gatunki, zwłaszcza sowy i lelki, są nocne lub o zmierzchu; a wielu przybrzeżnych brodzących żeruje, gdy przypływy są dla nich odpowiednie, w dzień lub w nocy.[166]

Dieta i karmienie

Dieta ptaków obejmuje dużą liczbę rodzajów pokarmu, takich jak nektar, owoce, rośliny, nasiona, padlina i różne małe zwierzęta, w tym inne ptaki.88 Ponieważ ptaki nie mają zębów, ich układ pokarmowy jest przystosowany do przetwarzania pokarmu bez żucia, że ​​ptak połyka w całości. Tak zwane ptaki generalistyczne to te, które stosują wiele różnych strategii w celu uzyskania pożywienia różnego rodzaju, podczas gdy te, które koncentrują się na wąskim spektrum pożywienia lub mają jedną strategię pozyskiwania pożywienia, są uważane za specjalistów.[88] strategie różnią się w zależności od gatunku. Niektóre z nich polują na owady, niespodziewanie skacząc z gałęzi. Gatunki żywiące się nektarem, takie jak kolibry, suimangi i lorysy,mają włochate języki i kształty dziobów specjalnie przystosowane do roślin, którymi się żywią.[167] Kiwi i brodzące mają długie dzioby, których używają do sondowania gruntu w poszukiwaniu bezkręgowców; w przypadku brodzących ich dzioby mają różną długość i krzywizny, ponieważ każdy gatunek ma inną niszę ekologiczną.[88][168] Nury, kaczki nurkujące, pingwiny i alcydy gonią swoją zdobycz pod wodą, używając skrzydeł i/lub stóp do samodzielnego poruszania się [79], podczas gdy głuptaki, zimorodki i rybitwy są powietrznymi drapieżnikami, które nurkują w poszukiwaniu zdobyczy. Flamingi, trzy gatunki petrel i niektóre kaczki żerują przez filtrowanie wody.[169] [170] Inne ptaki, takie jak gęsi i pływające kaczki, żerują głównie przez wypas.Niektóre gatunki, w tym fregaty, mewy [171] i szypra [172] są kleptopasożytami, to znaczy kradną jedzenie innym ptakom. Ma to zapewnić dodatkowy suplement, ale nie większą część ogólnej diety; studium przypadku kleptopasożytnictwa dużej fregaty na zamaskowanych głuptakach wykazało, że otrzymywały one średnio tylko 5% ich pożywienia, a najwyżej 40%.[173] Istnieją inne ptaki, które są padlinożercami, z których niektóre, jak sępy, wyspecjalizowani w jedzeniu zwłok, podczas gdy inni, jak mewy, krukowate czy niektóre ptaki drapieżne, robią to tylko jako oportuniści[174].Ma to zapewnić dodatkowy suplement, ale nie większą część ogólnej diety; studium przypadku kleptopasożytnictwa dużej fregaty na zamaskowanych głuptakach wykazało, że otrzymywały one średnio tylko 5% ich pożywienia, a najwyżej 40%.[173] Istnieją inne ptaki, które są padlinożercami, z których niektóre, jak sępy, wyspecjalizowani w jedzeniu zwłok, podczas gdy inni, jak mewy, krukowate czy niektóre ptaki drapieżne, robią to tylko jako oportuniści[174].Ma to zapewnić dodatkowy suplement, ale nie większą część ogólnej diety; studium przypadku kleptopasożytnictwa dużej fregaty na zamaskowanych głuptakach wykazało, że otrzymywały one średnio tylko 5% ich pożywienia, a najwyżej 40%.[173] Istnieją inne ptaki, które są padlinożercami, z których niektóre, jak sępy, wyspecjalizowani w jedzeniu zwłok, podczas gdy inni, jak mewy, krukowate czy niektóre ptaki drapieżne, robią to tylko jako oportuniści[174].specjalizują się w jedzeniu zwłok, podczas gdy inni, jak mewy, krukowate lub niektóre ptaki drapieżne, robią to tylko jako oportuniści[174].specjalizują się w jedzeniu zwłok, podczas gdy inni, jak mewy, krukowate czy niektóre ptaki drapieżne, robią to tylko jako oportuniści[174].

Pobór wody

Większość ptaków musi pić, chociaż ich fizjologiczne zapotrzebowanie na wodę jest ograniczane przez wydalanie moczopędne i brak gruczołów potowych.[175] Ponadto mogą się ochłodzić poruszając się w cieniu, wchodząc do wody, dysząc, potrząsając gardłem. , lub z niektórymi specjalnymi zachowaniami, takimi jak pocenie się moczem. Niektóre ptaki pustynne mogą pozyskać całą potrzebną im wodę z pożywienia. Mogą również wykazywać inne adaptacje, takie jak umożliwienie wzrostu temperatury ciała, zapobiegając utracie wilgoci, która mogłaby wystąpić przez chłodzenie wyparne lub dyszenie.[176] Ptaki morskie mogą pić wodę morską albo mają gruczoły w głowie, których używają do eliminacji nadmiaru soli, które wyrzucają przez nozdrza.[177] Większość ptaków zbiera wodę dziobami, a następnie podnosi głowę, aby woda spłynęła w dół gardła. Wszystkie gołębie i niektóre gatunki, zwłaszcza na suchych obszarach, należące do rodzin tkaczy, chrząszczy, turnicido i dropiów, są zdolne do picia wody bez konieczności odwracania głowy.[178] Niektóre gatunki pustynne są zależne od źródeł wody. ; tak jest w przypadku okazji, które codziennie gromadzą się licznie przy korytach i transportują wodę dla swoich kurcząt w mokrych piórach brzucha.[179]turnícidos i dropie są w stanie pić wodę bez konieczności odrzucania głowy.[178] Niektóre gatunki pustyni są uzależnione od źródeł wody; tak jest w przypadku okazji, które codziennie gromadzą się licznie przy korytach i transportują wodę dla swoich kurcząt w mokrych piórach brzucha.[179]turnícidos i dropie są w stanie pić wodę bez konieczności odrzucania głowy.[178] Niektóre gatunki pustyni są uzależnione od źródeł wody; tak jest w przypadku okazji, które codziennie gromadzą się licznie przy korytach i transportują wodę dla swoich kurcząt w mokrych piórach brzucha.[179]

Migracje i przesiedlenia

Wiele gatunków ptaków migruje, aby wykorzystać sezonowe różnice temperatur na całym świecie, optymalizując w ten sposób dostępność źródeł pożywienia i siedlisk reprodukcyjnych. Migracje różnią się znacznie w zależności od gatunku. Wiele z nich dokonuje długich corocznych migracji, zwykle spowodowanych zmianami długości dnia oraz warunkami pogodowymi. Ptaki te charakteryzują się spędzaniem sezonu lęgowego w rejonach o klimacie umiarkowanym lub polarnym oraz zimowaniem w cieplejszych, tropikalnych rejonach o klimacie umiarkowanym lub na przeciwnej półkuli. Przed migracją znacznie zwiększają swoją tkankę tłuszczową i rezerwy oraz zmniejszają wielkość niektórych narządów.[103] [180] Migracja jest czynnością energochłonną,zwłaszcza, gdy ptak musi przemierzać pustynie i oceany bez możliwości uzupełnienia zapasów. Ptaki lądowe mają zasięg lotu około 2500 km, a brodzące około 4000 km, [88] chociaż marlin może przelecieć bez przerwy 10 200 km.[181] Ptaki morskie przeprowadzają również długie migracje; najdłuższa roczna migracja to burzyk burzowy, który rozmnaża się w Nowej Zelandii i Chile i spędza lato na półkuli północnej żerując na Północnym Pacyfiku (Japonia, Alaska i Kalifornia); w sumie około 64 000 km rocznie [182] Inne ptaki morskie rozpraszają się po sezonie lęgowym, podróżując intensywnie, ale bez ustalonej trasy. Albatrosy, które rozmnażają się na Oceanie Południowym, często odbywają podróże okołobiegunowe w okresach nierozrodczych.[183] ​​​​Niektóre gatunki ptaków migrują krócej, podróżując tylko tak długo, jak jest to konieczne, aby uniknąć złej pogody lub zdobyć pożywienie. Gatunki takie jak niektóre zięby borealne mają zachowania destrukcyjne, są obecne w jednym miejscu w jednym roku, a nieobecne w następnym. Ten rodzaj przemieszczenia jest zwykle związany z dostępnością pożywienia.[184] Mogą również wykonywać niewielkie ruchy w swoim zasięgu, przy czym osobniki z wyższych szerokości geograficznych przemieszczają się w kierunku południowych terytoriów swoich kongenerów; inne ptaki podejmują częściowe migracje, w których migruje tylko część populacji (zwykle subdominujące samce i samice) [185] W niektórych regionach migracje częściowe mogą stanowić duży procent wzorców migracji ich awifauny; w Australii,niektóre badania oszacowały, że około 44% ptaków niewróblowych i 32% wróblowych jest częściowo migrujących.[186] Migracja wysokościowa jest rodzajem przelotu na krótkich dystansach, w którym ptaki przechodzą okres lęgowy na wyższych wysokościach, a na mniej sprzyjające czasy przenoszą się na niższe wysokości. Są one na ogół spowodowane zmianami temperatury i zwykle pojawiają się, gdy terytoria stają się niegościnne z powodu braku pożywienia.[187] Niektóre gatunki mogą być koczownicze, bez stałego terytorium i przemieszczać się w zależności od pogody i pogody. . Większość papug nie migruje ani nie prowadzi osiadłego trybu życia, ale ma charakter rozproszeniowy, natrętny, koczowniczy lub wykonuje małe i nieregularne ruchy.[188] Zdolność ptaków do powrotu w określone miejsce po przebyciu długich dystansów jest znana od jakiegoś czasu; W eksperymencie przeprowadzonym w latach 50. burzyk gołębi wypuszczony w Bostonie powrócił do swojej kolonii w Skomer w Walii w ciągu 13 dni, pokonując dystans 5150 km.[189] Ptaki orientują się podczas migracji przy użyciu różnych metod; w ciągu dnia używają słońca do prowadzenia ich, a gwiazdy są odniesieniem w nocy. Gatunki zorientowane przez Słońce używają wewnętrznego zegara do kompensacji zmian pozycji gwiazdy w ciągu dnia.[88] Orientacja z gwiazd opiera się na położeniu konstelacji wokół biegunów.[90] W niektórych gatunek,jest to dodatkowo wzmocnione przez jego zdolność do wyczuwania magnetyzmu Ziemi za pomocą wyspecjalizowanych fotoreceptorów.[191]

Comunicación

Ptaki komunikują się przede wszystkim za pomocą sygnałów wizualnych i dźwiękowych. Sygnały mogą być międzygatunkowe (pomiędzy różnymi gatunkami) lub wewnątrzgatunkowe (jednego gatunku). Czasami wykorzystują swoje upierzenie, aby ustalić lub potwierdzić swoją pozycję społeczną [192], aby wskazać swoją wrażliwość seksualną lub zastraszyć, jak w przypadku wystawy tigany, która stara się odpędzić drapieżniki i chronić swoje kurczaki[193]. Różnice w upierzeniu pozwalają na identyfikację ptaków, zwłaszcza między gatunkami. Komunikacja wizualna u ptaków obejmuje pokazy rytualne, które składają się z nawykowych czynności, takich jak pielęgnowanie piór, dziobanie i inne. Pokazy te mogą być sygnałami groźby lub uległości lub przyczyniać się do tworzenia par.[88] Najbardziej wyszukane pokazy mają miejsce podczas zalotów,często składa się ze złożonych kombinacji wielu różnych ruchów;[194] sukces reprodukcyjny samców może zależeć od jakości tych pokazów.[195] Wokalizacje ptaków, to znaczy ich śpiewy i nawoływania, występują w syrinksie i są główne medium, którego używają do komunikowania się za pomocą dźwięku. Ta komunikacja może być bardzo złożona; niektóre gatunki mogą wykorzystywać obie strony syrinx niezależnie, dzięki czemu są w stanie jednocześnie wydawać dwa dźwięki.[106] Nawoływanie jest wykorzystywane do wielu różnych celów: do zalotów (przyciąganie do godów, [88] ocena możliwych partnerów [196]) ; ochrona i oznakowanie terytorium [88] w celu identyfikacji innych osobników (np. gdy rodzice szukają swoich kurcząt w koloniach lub gdy pary chcą się ponownie połączyć);[197] lub zaalarmować potencjalnego drapieżnika. Oświadczenia ostrzegawcze czasami zawierają informacje specyficzne dla natury zagrożenia;[198] a niektóre ptaki są również w stanie rozpoznać wezwania alarmowe wydawane przez inne gatunki.[199] Oprócz wokalizacji, niektóre ptaki używają mechanicznych metod komunikacji słuchowej. Nowozelandzki bekas z rodzaju Coenocorypha wydaje dźwięki, gdy powietrze przechodzi między ich piórami, [200] dzięcioły bębnią, aby oznaczyć terytorium, [102] a kakadu żałobne wykonują nawoływania, uderzając narzędziami.[201][198] a także niektóre ptaki są w stanie rozpoznać wezwania alarmowe wydawane przez inne gatunki.[199] Oprócz wokalizacji, niektóre ptaki używają mechanicznych metod komunikacji słuchowej. Nowozelandzki bekas z rodzaju Coenocorypha wydaje dźwięki, gdy powietrze przepływa między ich piórami, [200] dzięcioły bębnią, aby zaznaczyć terytorium, [102], a kakadu żałobna nawołują uderzeniami za pomocą narzędzi.[201][198] a także niektóre ptaki są w stanie rozpoznać wezwania alarmowe wydawane przez inne gatunki.[199] Oprócz wokalizacji, niektóre ptaki używają mechanicznych metod komunikacji słuchowej. Nowozelandzki bekas z rodzaju Coenocorypha wydaje dźwięki, gdy powietrze przepływa między ich piórami, [200] dzięcioły bębnią, aby zaznaczyć terytorium, [102], a kakadu żałobna nawołują uderzeniami za pomocą narzędzi.[201][102] i żałobna kakadu dzwonią za pomocą ciosów za pomocą narzędzi.[201][102] i żałobna kakadu dzwonią za pomocą ciosów za pomocą narzędzi.[201]

Sociabilidad

Podczas gdy niektóre ptaki są zasadniczo samotne lub żyją w małych grupach rodzinnych, inne mogą tworzyć duże stada. Podstawowymi korzyściami grupowania są większe bezpieczeństwo i zwiększona wydajność żerowania.[88] Obrona przed drapieżnikami jest szczególnie ważna w zamkniętych siedliskach, takich jak lasy, gdzie zasadzki są powszechne, a duża liczba oczu przyczynia się do dobrego systemu alarmowego. Doprowadziło to do rozwoju stad składających się z niewielkiej liczby różnych gatunków zjednoczonych w celu pożywienia; stada te zwiększają bezpieczeństwo i zmniejszają potencjalną konkurencję o zasoby.[203] Nie wszystko jest zyskiem,Wśród kosztów ponoszonych przez związki stad jest zastraszanie i nękanie przez ptaki dominujące w stosunku do ptaków podporządkowanych, a w niektórych przypadkach zmniejszona wydajność żerowania.[204] Ponadto, czasami ptaki tworzą związki z gatunkami innymi niż ptaki. Niektóre ptaki morskie kojarzą się z delfinami i tuńczykami, które wypychają ławice ryb na powierzchnię, a ptaki nurkują, by je złapać.[205] Dzioborożce mają wzajemną relację z mangustą karłowatą, żerując razem i ostrzegając się o bliskości ptaków drapieżnych i inne drapieżniki.[206]Niektóre ptaki morskie kojarzą się z delfinami i tuńczykami, które wypychają ławice ryb na powierzchnię, a ptaki nurkują, by je złapać.[205] Dzioborożce mają wzajemną relację z mangustą karłowatą, żerując razem i ostrzegając się o bliskości ptaków drapieżnych i inne drapieżniki.[206]Niektóre ptaki morskie kojarzą się z delfinami i tuńczykami, które wypychają ławice ryb na powierzchnię, a ptaki nurkują, by je złapać.[205] Dzioborożce mają wzajemną relację z mangustą karłowatą, żerując razem i ostrzegając się o bliskości ptaków drapieżnych i inne drapieżniki.[206]

Descanso

Wysokie tempo metabolizmu ptaków w godzinach aktywności w ciągu dnia jest równoważone przez czas odpoczynku. Podczas snu ptaki często zapadają w rodzaj snu zwany czujnym, w którym okresy odpoczynku przeplatają się z lekkimi, szybkimi spojrzeniami, co pozwala im zwracać uwagę na hałas i unikać zagrożeń;[207] jerzyki potrafią spać podczas lotu. , i używaj wiatru strategicznie (zwykle w jego stronę), aby nie oddalać się zbyt daleko od swoich terytoriów. [208] Sugerowano, że niektóre rodzaje snu mogą być możliwe podczas lotu. [209] Niektóre gatunki mają zdolność do upadku. w sen wolnofalowy z tylko jedną półkulą mózgu na raz. Ptaki mają tendencję do korzystania z tej zdolności na podstawie ich względnej pozycji w stadzie;Ci, którzy są po bokach grupy, mają więc otwarte i czujne oko obserwujące otoczenie stada; ta adaptacja występuje również u ssaków morskich.[210]Całkiem normalne jest, że ptaki gromadzą się przed snem, co zmniejsza utratę ciepła ciała i zmniejsza ryzyko związane z drapieżnikami.[211] Koguty są często wybierane ze względu na te dwa czynniki. : bezpieczeństwo i termoregulacja [212] Wiele ptaków podczas snu odwraca głowę do tyłu i wkłada dziób pod pióra, jednocześnie chowając go pod piórami piersiowymi. Ptaki bardzo często odpoczywają na jednej nodze, aw niektórych przypadkach, zwłaszcza w zimnym klimacie, wkładają nogę między pióra.Wróble posiadają mechanizm blokujący w ścięgnie, który pozwala im pozostać na grzędach bez upadku podczas snu. Wiele ptaków lądowych, takich jak bażanty i kuropatwy, odpoczywa na drzewach. Kilka gatunków z rodzaju Loriculus śpi do góry nogami [213], podobnie jak nietoperze. Niektóre gatunki w nocy popadają w stan letargu, któremu towarzyszy zmniejszenie tempa metabolizmu; istnieje około 100 gatunków, które mają taką adaptację fizjologiczną: kolibry, [214] egotheliany i lelki. Jeden gatunek, lelek pachacua, wchodzi nawet w stan hibernacji.[215]Niektóre gatunki w nocy popadają w stan letargu, któremu towarzyszy zmniejszenie tempa metabolizmu; istnieje około 100 gatunków, które mają taką adaptację fizjologiczną: kolibry, [214] egotheliany i lelki. Jeden gatunek, lelek pachacua, wchodzi nawet w stan hibernacji.[215]Niektóre gatunki w nocy popadają w stan letargu, któremu towarzyszy zmniejszenie tempa metabolizmu; istnieje około 100 gatunków, które mają taką adaptację fizjologiczną: kolibry, [214] egotheliany i lelki. Jeden gatunek, lelek pachacua, wchodzi nawet w stan hibernacji.[215]

Reprodukcja

Ptaki rozwinęły bardziej złożone zachowania reprodukcyjne niż większość kręgowców. W okresie lęgowym wykonują szereg rytuałów, niektóre z nich bardzo wymyślne, takie jak zaloty samca w celu kojarzenia się z samicą lub budowa gniazd do składania jaj. Ptaki rozmnażają się przez zapłodnienie wewnętrzne i składają jaja z twardą wapienną powłoką (skorupą) [216].

Rodzaje parowania

Dziewięćdziesiąt pięć procent gatunków ptaków to społeczne monogamiczne. Pary są utrzymywane przez co najmniej cały sezon lęgowy, ale może to trwać kilka lat lub nawet do śmierci jednego członka pary.[218] Monogamia pozwala na opiekę dwurodzicielską, która jest szczególnie ważna u gatunków, w których nosi się dwoje dorosłych osobników. potomstwa. [219] W wielu gatunkach monogamicznych współżycie poza parą („niewierność”) jest powszechne. [220] Zachowanie to jest bardzo typowe wśród dominujących samców i samic. kopulacje, jak w przypadku kaczek i innych kaczek. [221] Korzyści z tych kopulacji poza parami obejmują, w przypadku samic,uzyskać lepsze geny dla swojego potomstwa i zabezpieczyć się przed możliwością bezpłodności partnera, dla samców, aby zwiększyć liczbę potomstwa bez kosztów opieki rodzicielskiej. monitorować swoich partnerów, ta adaptacja zwiększa prawdopodobieństwo, że hodowane przez nich kurczaki mają swoje geny. [223] Inne systemy kojarzeń, takie jak poligynia, poliandria, poligamia, poliginandria i promiskuityzm występują również u ptaków. [88] Systemy poligamiczne występują u gatunków gdzie samice są w stanie hodować swoje kurczęta bez potrzeby posiadania samców.[88] Niektóre gatunki wykorzystują więcej niż jeden z tych systemów w zależności od okoliczności. W reprodukcji zwykle występuje jakaś forma zalotów,zwykle wykonywane przez mężczyznę.[224] Większość z tych pokazów jest dość prosta i zawiera jakiś rodzaj pieśni. Jednak inne są bardzo rozbudowane. Do najbardziej efektownych pokazów weselnych należą te wykonywane przez rajskie ptaki Nowej Gwinei [225] i tancerzy neotropikalnych [226] W zależności od gatunku mogą to być stukanie i bębnienie skrzydłami lub ogonem, tańce i loty akrobatyczne na arenach bojowych ( leks). Zwykle samice wybierają partnera [227], chociaż w przypadku niektórych gatunków poliandrów, takich jak phalarope picofino, jest odwrotnie: samce, które nie są zbyt rzucające się w oczy, to te, które wybierają samice o kolorowym upierzeniu. i błyskotliwym. [228] Wzajemne pielęgnowanie, zaloty, zaloty, szczotkowanie i „całowanie” dziobami są powszechnymi zachowaniami,zwykle po ich sparowaniu.[102]

Territorios, nidos e incubación

Wiele ptaków aktywnie broni terytorium przed wtargnięciem ich kongenerów w okresie lęgowym; Utrzymując swoje terytorium, zapewniają źródło pożywienia swoim kurczakom. Gatunki, które nie bronią terytorium, takie jak ptaki morskie czy jerzyki, często rozmnażają się w koloniach; hodowla kolonii zapewnia pewną ochronę przed drapieżnikami. W koloniach ptaki bronią swoich miejsc gniazdowania, a konkurencja o te miejsca może być intensywna.[229] Wszystkie ptaki składają jaja owodniowe z twardą skorupką złożoną głównie z węglanu wapnia.[88] Gatunki gniazdujące w norach lub norach są zwykle białe lub jasne -kolorowe, natomiast jaja tych, które gnieżdżą się na ziemi lub wśród roślinności, są zwykle zakamuflowane środowiskiem. Jest jednakwiele wyjątków od tej reguły; na przykład lelki gnieżdżą się na ziemi, ale ich jaja są białe, a ich kamuflaż zapewnia upierzenie. U ptaków, które są ofiarami pasożytów składających jaja, ich jaja mają różne wzory kolorystyczne, adaptacja, która zwiększa szanse wykrycia jaja pasożyta w gnieździe, co z kolei prowadzi do adaptacji u pasożytniczych samic, która dostosowuje kolory ich jaj. do jaj ich gospodarzy.[230] Jaja są zwykle wysiadywane w gnieździe. Większość gatunków buduje mniej lub bardziej rozwinięte gniazdo, którym może być kielich, sklepienie, platforma, kopczyk, nora lub zwykłe kopanie w ziemi.[231] Z drugiej strony niektóre gniazda są bardzo prosty; Albatrosy składają jaja niemal bezpośrednio na ziemi.Większość ptaków lokuje swoje gniazda w miejscach chronionych i ukrytych, aby uniknąć drapieżników, ale u gatunków kolonialnych, które mają większą zdolność obronną, gniazda znajdują się w bardziej eksponowanych miejscach. Podczas budowy niektóre gatunki zbierają rośliny, które zawierają toksyny, które są szkodliwe dla pasożytów, co sprzyja przeżyciu ich piskląt, [232] a pióra są często wykorzystywane do izolacji termicznej.[231] Kilka gatunków ptaków nie ma gniazd. Guillemot rozmnaża się na klifach, gdzie składa jaja bezpośrednio na skale, a pingwin cesarski pilnuje i wysiaduje jaja między nogami a ciałem. Brak gniazd jest częstszy u gatunków gniazdujących na ziemi, ponieważ ich pisklęta są zwykle przedwcześnie rozwinięte.Inkubacja zwykle rozpoczyna się w momencie złożenia ostatniego jaja i ma na celu optymalizację jego temperatury dla prawidłowego rozwoju zarodka.88 U gatunków monogamicznych inkubacja jest zwykle zadaniem wspólnym, podczas gdy u gatunków poligamicznych osoba odpowiedzialna jest tylko jeden z rodziców. Ciepło od rodziców przechodzi do jaj przez określone obszary brzucha lub podbrzusza ptaka, który stracił pióra i ma gołą skórę. Inkubacja może być bardzo energochłonnym procesem; Na przykład dorosłe albatrosy tracą do 83 g masy na dzień inkubacji.[233] Ciepło podczas inkubacji jaj talégalos pochodzi od słońca, rozkładu roślinności lub ciepła gleby na obszarach wulkanicznych.[234] ] Okresy inkubacji są bardzo zróżnicowane,od 10 dni dla kukułek, dzięciołów i wróbli do ponad 80 dni dla albatrosów i kiwi.[88]

Cuidado paterno y emancipación

Podczas wylęgu kurczęta mogą być od bezbronnych do niezależnych, w tym w różnych stadiach pośrednich, w zależności od gatunku. Ci, którzy rodzą się bezbronni, nazywają się altriciales lub nesters i są zwykle małe, ślepe i nagie; kurczęta, które wykluwają się w pełni, nazywane są przedwcześnie rozwiniętymi lub nidifugalnymi, są pokryte puchem i są w stanie podążać za rodzicami (jak w przypadku anseriformes i Galliformes).[235] trwa dłużej niż przedwcześnie rozwinięte. Czas trwania i charakter opieki rodzicielskiej znacznie się różni w zależności od różnych rzędów i gatunków. Na jednym krańcu znajdują się talégalos, którzy po wykluciu przestają dbać o swoich potomków;nowo narodzone pisklę jest w stanie wykluć się i zagnieździć bez pomocy rodziców i natychmiast zająć się sobą.236 Z drugiej strony, wiele ptaków morskich opiekuje się swoimi pisklętami przez długi czas; najdłuższy jest w przypadku dużej fregaty, jej pisklęta potrzebują sześciu miesięcy do opierzenia się i są karmione przez rodziców przez kolejne czternaście.237 W niektórych gatunkach oboje rodzice opiekują się młodymi, w innych tylko jedna z płci nosi odpowiedzialność. Czasami w rozmnażaniu pomagają inne konspecyfiki, na ogół bliscy krewni pary, np. osobniki młodociane z lat ubiegłych.[238] Takie zachowanie jest dość powszechne wśród krukowatych i gatunków zbliżonych do nich, takich jak sroka australijska czy rodzaj Malurus,[239], ale zaobserwowano go również u gatunków tak różnych, jak zielonkawy akant czy kania ruda. W większości grup zwierząt opieka samców nad młodymi jest rzadka. Jednak u ptaków jest to dość powszechne, bardziej niż u jakiejkolwiek innej klasy kręgowców.[88] Chociaż zadania związane z rozrodem i chowem są często dzielone, czasami dochodzi do podziału pracy, w którym jeden z członków pary wykonać całość lub większość określonego zadania.[240] Moment, w którym pisklęta opuszczają gniazdo, jest bardzo zróżnicowany. Pisklęta z rodziny psowatych z rodzaju Synthliboramphus, podobnie jak starożytny murrelet, opuszczają gniazdo nocą po wykluciu, podążając za rodzicami do morza, gdzie rozwijają się bezpiecznie przed drapieżnikami lądowymi.[241] Inne gatunki, takie jak kaczki, również opuszczają gniazdo w młodym wieku. W większości przypadków pisklęta opuszczają gniazdo, gdy są w stanie latać. Po opuszczeniu gniazda istnieją gatunki, np. albatrosy, które nie dbają o swój lęg, podczas gdy inne nadal je karmią.[242] Młode osobniki mogą również podążać za rodzicami podczas pierwszej migracji[243].

Parasitismo de puesta

Składanie pasożytów, w których jeden gatunek zostawia swoje jaja wśród jaj innego gatunku, aby je hodować, jest bardziej powszechne wśród ptaków niż w jakimkolwiek innym typie organizmu.[244] wychowywane przez rodziców adopcyjnych kosztem własnego lęgowego. Wśród gatunków posługujących się tym sposobem pasożytnictwa są takie, które nie są w stanie przeprowadzić własnego lęgu i dlatego są zmuszone do pasożytowania, a inne czasami składają jaja w gniazdach osobników tego samego gatunku, aby zwiększyć swój rozrodczość. wydajność, nawet jeśli wyhodowały własne kurczaki.[245] Około stu gatunków, w tym wyżłów, ichteridae, strilidów i kaczek, jest obowiązkowymi pasożytami, chociaż najbardziej znanymi są kukułki.[244] U niektórych pasożytów niosek ich jaja wylęgają się wcześniej niż jaja żywiciela, co pozwala pasożytowi zniszczyć jaja przez wypchnięcie ich z gniazda lub zabić pisklęta, które miały mniej czasu na rozwój; zapewnia to, że całe jedzenie, które przynoszą rodzice goszczący, jest dla nich[246].

Ecología

Ptaki zajmują szerokie spektrum nisz ekologicznych.[202] Podczas gdy niektóre ptaki są generalistami, inne są wysoce wyspecjalizowane w swoim siedlisku lub pożywieniu. Nawet w jednym siedlisku, takim jak las, nisze ekologiczne zajmowane przez różne ptaki są różne; niektóre gatunki żerują w koronach drzew, inne pod koronami drzew, a jeszcze inne na dnie lasu. Ptaki leśne mogą być owadożerne, owocożerne i nektarożerne. Ptactwo wodne zwykle żywi się rybołówstwem, jedząc rośliny wodne lub jako kleptopasożyty. Ptaki drapieżne specjalizują się w polowaniu na ssaki, inne ptaki i inne zwierzęta, podczas gdy sępy są wyspecjalizowanymi padlinożercami. Niektóre ptaki nektarożerne są ważnymi zapylaczami,a wiele gatunków owocożernych odgrywa kluczową rolę w rozprzestrzenianiu się nasion.247 Rośliny i ptaki, które je zapylają, często współewoluują,248, a w niektórych przypadkach tylko główny zapylacz rośliny jest w stanie dotrzeć do ich nektaru.249 Ptaki odgrywają ważną rolę w ekologii wysp. Docierają do wysp, do których ssaki nie były w stanie dotrzeć; na tych wyspach ptaki odgrywają role ekologiczne, które większe zwierzęta zajmują na obszarach kontynentalnych. Na przykład w Nowej Zelandii moa były ważnymi wyszukiwarkami i owocożercami, podobnie jak dzisiejsze kereru i kokako.247 Obecnie rośliny w Nowej Zelandii utrzymują adaptacje obronne, które opracowały, aby chronić się przed wymarłymi moa. ekologia wysp, na których gnieżdżą się,przede wszystkim poprzez koncentrację i akumulację dużych ilości guana, które wzbogacają gleby [251] i otaczające morza w składniki odżywcze [252].

Salud

Najczęstsze pasożyty ptaków należą do grupy roztoczy, wszy ptasich i robaków. Inne mikroskopijne pasożyty, takie jak grzyby, pierwotniaki, bakterie i wirusy, również powodują ich choroby. Co najmniej 2500 gatunków roztoczy w 40 rodzinach żyje blisko ptaków, zajmując ich gniazda, pióra, a nawet dzioby, jak niektóre roztocza kolibrów. Te roztocza mogą po prostu mieć związek sferyczny lub mogą przeszkadzać swoim żywicielom i powodować ich niedożywienie, ale mogą również być prawdziwymi pasożytami, takimi jak Dermanyssus i Ornithonyssus. Dotknięte są wszystkie gatunki ptaków, nawet pingwiny przenoszą kleszcze.253 Sposób życia ptasiego kleszcza zależy oczywiście od jego gatunku; jednak larwy zwykle żyją w gnieździe.Roztocza mają krótkie cykle reprodukcyjne i bardzo szybko się rozmnażają. Niektóre roztocza żywią się martwą skórą, inne, jak kolibry, przenoszą się z kwiatka na kwiatek i żywią się nektarem. Pasożytnicze kleszcze karłowate ptasich kleszczy zostały nawet odkryte w gniazdach.253 Bardzo duża liczba kleszczy może zaszkodzić potomstwu, a nawet życiu piskląt. Dlatego niektóre badania mogą sugerować, że ten komensalizm jest nie tylko niekorzystny dla ptaków.253 Wszy ptasie (Ischnocera) najczęściej atakują określony gatunek. Kilka gatunków płazińców, w tym tasiemce lub przywry, może zarażać ptaki, które mogą przenosić je z jednego kontynentu na drugi. Na przykład ptaki morskie,kiedy jedzą sercówki, faworyzują pasożytnictwo przywr (Meiogymnophalus, Himastla itp.), które mogą później zaatakować kilka gatunków żywicieli, czy to ptaki, czy inne mięczaki.[254] Oprócz pasożytów, ptaki mogą cierpieć na inne choroby zakaźne Jak na przykład:

Związek z człowiekiem

Ponieważ ptaki są bardzo widocznymi i bardzo pospolitymi zwierzętami, ludzie mają z nimi intensywne relacje od początku ludzkości. [255] Czasami te relacje są wzajemne, jak na przykład między wskaźnikami a ludami afrykańskimi, takimi jak borany, którym pomagają te zwierzęta. ptaki podczas zbierania miodu.[256] W innych przypadkach może to dotyczyć komensalizmu, sytuacji, która ma miejsce, gdy gatunek czerpie korzyści z działalności człowieka, np. wróbel domowy.[257] Wiele gatunków stało się istotnymi gospodarczo szkodnikami dla rolnictwa. , [258] a niektóre stwarzają zagrożenie dla lotnictwa.[259] Działalność człowieka zaszkodziła również ptakom, ptakom wymarłym i zagrożonym wyginięciem wielu gatunków.

Religia, folklor i kultura

Ptaki odgrywają znaczącą i różnorodną rolę w folklorze, religii i kulturze popularnej. W religii ptaki mogą służyć zarówno jako posłańcy, przedstawiciele lub nosiciele bóstwa, jak w kulcie Make-Make, w którym Tangata Manu z Wyspy Wielkanocnej służyli jako wodzowie [260] lub jako pomocnicy, jak w przypadku Hugin i Munin, dwa pospolite kruki, które szeptały wiadomość do ucha norweskiego boga Odyna.[261] Mogą również służyć jako symbole religijne, jak wtedy, gdy Jonasz (hebr. יוֹנָה, gołębica) ucieleśniał strach, bierność, lament i piękno , tradycyjnie kojarzony z gołębiami.262 Same ptaki były deifikowane, jak w przypadku pawia pospolitego, który przez Drawidów w Indiach jest postrzegany jako matka ziemia.263 Niektóre ptaki były również postrzegane jako potwory,takich jak mitologiczny Roc i legendarny Maori Pouakai, gigantyczny ptak zdolny do unoszenia uchwyconych ludzi do lotu.[264] Ptaki były przedstawiane w kulturze i sztuce od czasów prehistorycznych, kiedy były malowane w jaskiniach.[265] używane jako sztuka i projekty religijne lub symboliczne, takie jak wspaniały Pawi Tron Mogołów i cesarzy Persji.266 Wraz ze wzrostem zainteresowania naukowego ptakami, wiele obrazów ptaków zostało zleconych do książek. Jednym z najsłynniejszych malarzy ptaków był John James Audubon, którego północnoamerykańskie prace o ptakach odniosły komercyjny sukces w Europie, a później użyczył jego nazwiska National Audubon Society.[267] Ptaki są również ważnymi postaciami na świecie.poezja; Na przykład Homer włączył słowiki do swojej Odysei,a Catullus użył wróbla jako symbolu erotycznego w swoim Catullusie 2. [268] W języku hiszpańskim istnieje kilka nazw ptaków o znaczeniu metaforycznym, opisujących lub reprezentujących ludzkie zachowanie i cechy. Ale postrzeganie tego samego ptaka często różni się w różnych kulturach. Sowy są kojarzone z pechem, czarami i śmiercią w niektórych częściach Afryki,[269], ale są kojarzone z mądrością w całej Europie.[270] Dudki były uważane za święte w starożytnym Egipcie i symbole cnoty w Persji, ale były postrzegani jako złodzieje w znacznej części Europy i jako zwiastun wojny w Skandynawii.[271]Ale postrzeganie tego samego ptaka często różni się w różnych kulturach. Sowy są kojarzone z pechem, czarami i śmiercią w niektórych częściach Afryki,[269], ale są kojarzone z mądrością w całej Europie.[270] Dudki były uważane za święte w starożytnym Egipcie i symbole cnoty w Persji, ale były postrzegani jako złodzieje w znacznej części Europy i jako zwiastun wojny w Skandynawii.[271]Ale postrzeganie tego samego ptaka często różni się w różnych kulturach. Sowy są kojarzone z pechem, czarami i śmiercią w niektórych częściach Afryki,[269], ale są kojarzone z mądrością w całej Europie.[270] Dudki były uważane za święte w starożytnym Egipcie i symbole cnoty w Persji, ale były postrzegani jako złodzieje w znacznej części Europy i jako zwiastun wojny w Skandynawii.[271]i jako zwiastun wojny w Skandynawii.[271]i jako zwiastun wojny w Skandynawii.[271]

Importancia económica

Ptaki domowe hodowane na mięso i jaja, zwane również drobiem, są największym źródłem białka zwierzęcego w diecie człowieka: w 2003 roku na całym świecie wyprodukowano 76 milionów ton mięsa drobiowego i 61 milionów ton jaj. Kurczaki stanowią największą część spożywanego mięsa drobiowego domowego, chociaż [[Meleagris | indyki]], kaczki i gęsi są również stosunkowo powszechne. Na mięso poluje się na wiele gatunków ptaków. Polowanie na ptaki to przede wszystkim działalność rekreacyjna, ale na obszarach słabo rozwiniętych polowanie nadal stanowi część diety. Najważniejszymi gatunkami ptaków łownych w Ameryce Południowej i Północnej są kaczki, ale często poluje się również na bażanty, dzikie indyki, przepiórki, gołębie, kuropatwy, dzikie koguty, grévoles.bekasa i słonki.273] Polowanie na pisklęta burzyka (muttonbirding) jest popularne w Australii i Nowej Zelandii.[274] Podczas gdy niektóre polowania, takie jak pisklęta burzyka, mogą być zrównoważone, polowania doprowadziły do ​​tego, że dziesiątki gatunków wyginęły lub są zagrożone. Innymi cennymi komercyjnie produktami ptasimi są pióra (zwłaszcza puch kaczy i gęsi), wykorzystywane do izolacji odzieży i pościeli, oraz guano (odchody ptaków), które jest bogatym źródłem fosforu i azotu. Wojna o Pacyfik, czasami nazywana wojną Guano, była częściowo toczona o kontrolę dużych złóż tej substancji.276 Ptaki zostały udomowione przez ludzi jako zwierzęta domowe i do celów praktycznych.Kolorowe ptaki, takie jak papugi i miny, są hodowane w niewoli i trzymane jako zwierzęta towarzyszące, co doprowadziło do nielegalnego handlu wieloma zagrożonymi gatunkami.[277] Jastrzębie i kormorany są od dawna wykorzystywane do polowań. połowów odpowiednio. Gołąb pocztowy, używany co najmniej od 1 roku n.e., pozostawał ważny aż do czasów II wojny światowej. Dziś takie zajęcia są bardziej powszechne, jak hobby, rozrywka, turystyka [278] lub sport, jak w wyścigach gołębi. Hobbyści zwani obserwatorami ptaków lub obserwatorami ptaków liczą się w milionach [279] Wielu ludzi ustawia karmniki dla ptaków w pobliżu swoich domów, aby przyciągnąć różne gatunki. Pasza dla drobiu stała się biznesem wartym wiele milionów dolarów.Na przykład szacuje się, że 75% gospodyń domowych w Wielkiej Brytanii dostarcza pożywienie dla ptaków w pewnym momencie zimy [280].

Enfermedades transmitidas por aves

Ptaki mogą odgrywać ważną rolę w zdrowiu, będąc wektorami chorób ludzkich, rozprzestrzeniając je na duże odległości, takie jak papuzica, salmonelloza, kampylobakterioza, mykobakterioza (ptasia gruźlica), ptasia grypa, lamblioza i kryptosporydioza [281]. choroby odzwierzęce są badane, a ich rozprzestrzenianie się dokładnie monitorowane. Odkrycie rezerwuarów chorób ptaków może skłonić władze lokalne do podjęcia radykalnych działań wobec drobiu, co może mieć silny wpływ ekonomiczny. Tak więc we wrześniu 2007 r. w Bawarii ubito 205 000 ptaków [282], a kolejne 160 000 w Bangladeszu w czerwcu 2007 r. [283] po odkryciu między innymi szczepu ptasiej grypy. Niektóre choroby mogą być bardziej specyficzne dla zamówienia,takich jak choroba Pacheco wywołana przez herpeswirusa u papugowatych [284].

Conservación

Ludzie wywarli ogromny wpływ na wiele gatunków ptaków. Działalność człowieka umożliwiła w niektórych przypadkach drastyczne rozszerzenie ich terytorium na niektóre gatunki; inne z kolei zmniejszyły swój obszar dystrybucji, co doprowadziło do wielu wyginięć. Ponad 120 gatunków ptaków wyginęło od XVII wieku, [286] chociaż najbardziej dramatyczne wyginięcie spowodowane przez człowieka miało miejsce podczas ludzkiej kolonizacji wysp Melanezji, Polinezji i Mikronezji na Oceanie Spokojnym. Szacuje się, że w tym czasie że wyginęło od 750 do 1800 gatunków ptaków [287] Wiele populacji ptaków na całym świecie ginie; 1253 gatunki (rok 2011) zostały uznane za zagrożone na listach Birdlife International i IUCN.[8] Najczęściej przytaczaną przyczyną jest utrata siedlisk.[288] Inne zagrożenia to nadmierne polowania, przypadkowa śmiertelność w wyniku zderzenia z budynkami lub w wyniku zahaczenia podczas połowów sznurami haczykowymi, [289] z zanieczyszczeniami (w tym wyciekami ropy i stosowaniem pestycydów). , [290] konkurencja i drapieżnictwo gatunków inwazyjnych (takich jak szczury, koty i mangusty), [291] oraz zmiany klimatyczne. Rodzina z najbardziej zagrożonymi gatunkami (ponad 70) to papugi. Rządy, wraz z organizacjami ochrony przyrody, pracują nad ochroną ptaków poprzez prawa, zachowanie i przywracanie ich siedlisk lub utrzymywanie populacji w niewoli w celu późniejszej reintrodukcji. Wysiłki na rzecz ochrony biologicznej odniosły pewne sukcesy;w jednym z badań oszacowano, że między 1994 a 2004 rokiem uratowano 16 gatunków ptaków, które wyginęłyby, gdyby nie przeprowadzono tych działań.[292]

Klas

Bibliografia

Zobacz też

Załącznik: Ptaki według regionu

Zewnętrzne linki

Portal: Ptaki. Treści związane z ptakami. BirdLife Międzynarodowy. Międzynarodowa Organizacja Ochrony Ptaków. Taksonomia ptaków w Zoonomen. Avibase. Baza danych o ptakach. Pieśni i odgłosy ptaków w kseno-pieśni. Filmy, zdjęcia i odgłosy ptaków w Internet Bird Collection.

Original article in Spanish language